Tapadh leibh airson tadhal air Nature.com.Chan eil ach beagan taic CSS aig an tionndadh brobhsair a tha thu a’ cleachdadh.Airson an eòlas as fheàrr, tha sinn a’ moladh gun cleachd thu brobhsair ùraichte (no cuir à comas Modh Co-chòrdalachd ann an Internet Explorer).Anns an eadar-ama, gus dèanamh cinnteach à taic leantainneach, bheir sinn seachad an làrach gun stoidhlichean agus JavaScript.
Tha eas-òrdugh cuideam post-traumatic (PTSD) air a chomharrachadh le lagachadh anns a’ chomas air freagairtean eagal a neodachadh gu cuisean co-cheangailte ri trauma.Tha sgrùdaidhean daonna is ainmhidhean a’ comharrachadh eadar-dhealachaidhean ann an com-pàirt raointean sònraichte den cortex aghaidh mar phrìomh eadar-mheadhanairean a tha a’ dearbhadh soirbheachas cuir às do eagal, ach chan eil an eadar-chluich de chuairtean neòil a tha a’ dearbhadh com-pàirt eadar-dhealaichte nan raointean sin soilleir.Gus tuigse nas fheàrr fhaighinn air mar a tha eadar-dhealachaidhean fa leth ann an ath-ghairm à bith air an nochdadh ann an eadar-dhealachaidhean ann an gnìomhachd cuairteachaidh neuronal, dh’ ainmich sinn ro-mheasaidhean bhon cortex sublimbic radan (IL) le lorgairean retrograde agus rinn sinn coimeas eadar ro-mheasaidhean neuronal taobh a-staigh agus taobh a-muigh neurons ro-mheasadh IL.Rinn sinn mion-sgrùdadh air an dàta seo, gan cruinneachadh a rèir an ìre de ghleidheadh ​​​​cuimhne a tha a’ crìonadh ann am radain.Fhuair sinn a-mach, ann an ceallan ro-shealladh IL, gun robh neurons anns a ’pharathalamus posterior a’ nochdadh barrachd gnìomhachd ann am radain, a bha a ’nochdadh cuimhneachan math air a dhol à bith.A bharrachd air ceallan ro-mheasadh IL, chaidh barrachd gnìomhachd Fos fhaicinn ann an raointean taghte den claustrum radan agus hippocampus ventral le deagh rùn.Tha na co-dhùnaidhean againn a’ nochdadh gu bheil eadar-dhealachaidhean ann an ath-ghairm à bith co-cheangailte ri pàtrain sònraichte de ghnìomhachd neural taobh a-staigh agus taobh a-muigh ro-mheasaidhean IL.
Bidh suidheachadh eagal a’ tachairt nuair a tha brosnachadh neodrach co-cheangailte ri brosnachadh brosnachail gun chumhachan (UCS), gus am bi an spreagadh neodrach bho thùs, a tha a-nis na bhrosnachadh le cumhachan (CS), a’ faighinn freagairt eagal le cumhachan (CR) às aonais an UCS.Bha tionndadh air ais eagal cumhaichte air a stiùireadh le lùghdachadh ann an CR gu CS mar thoradh air taisbeanadh CS a-rithist às aonais UCS1.Tha rannsachadh roimhe air sealltainn gu bheil eas-òrdugh cuideam post-traumatic (PTSD) co-cheangailte ri neo-chomas cuimhne a chumail air mar a chaidh freagairtean eagal le cumhachan a dhol à bith2.Is e clach-oisinn leigheas giùlan inntinneil airson làimhseachadh eas-òrdugh cuideam post-traumatic leigheas nochdaidh stèidhichte air a bhith a’ dol à bith freagairtean eagal ionnsaichte3,4.Mar sin, is dòcha gun cuidich sgrùdaidhean air eadar-dhealachaidhean fa-leth ann an eagal a bhith a’ dol à bith creimich agus dòighean neural bunaiteach gus eadar-dhealachaidhean ann am freagairtean daonna a thaobh trauma agus làimhseachadh eas-òrdugh cuideam post-traumatic a shoilleireachadh.A dh’aindeoin adhartas ann a bhith a’ comharrachadh nan dòighean neòil a tha ag eadar-dhealachadh soirbheachail bho chuimhneachain air a dhol à bith neo-shoirbheachail, tha mòran ri lorg fhathast.
Tha modalan creimich feumail san obair seo oir tha eadar-dhealachaidhean mòra fa leth ann a bhith a’ cuimhneachadh air a dhol à bith creimich7,8,9,10.Tha obair roimhe a’ sgrùdadh uidheamachdan neural airson eagal a dhol à bith aig ìre an t-sluaigh air sealltainn gu bheil feum air gnìomhachd an cortex infralibic (IL) airson a dhol à bith (refs 11, 12, 13, ach faic 14), agus tha cuid de sgrùdaidhean air lorg lùghdachadh ann an gnìomhachd creimich ann an IL a’ nochdadh droch chuimhne mu dhol à bith an taca ri creimich, air a bheil eagal mòr.Ach, chan eil e soilleir dè na dòighean anns a bheil ILn an sàs gu eadar-dhealaichte ann a bhith a’ comasachadh cuir às do eagal ann an creimich an taca ris an fheadhainn a tha a’ nochdadh a dhol à bith nas laige.
Is e aon chothrom a th’ ann gu bheil eadar-dhealachaidhean ann an cuimhne eagal a dhol à bith eadar daoine fa-leth mar thoradh air gnìomhachd eadar-dhealaichte de ILan dàimheach sònraichte.Tha sgrùdaidhean anatomical18 air sealltainn gu bheil diofar raointean cortical agus subcortical den eanchainn a’ cur ro-mheasaidhean dùmhail gu IL, a tha an uair sin a’ cur ro-mheasaidhean buadhach gu mòran raointean den eanchainn.Tha sgrùdaidhean ìre sluaigh air sealltainn gu bheil ro-mheasaidhean IL don amygdala cudromach airson a bhith a’ faighinn a-mach eagal20,21,22 agus tha cuir a-steach IL bhon amygdala basolateral (BLA) cuideachd co-cheangailte ri ionnsachadh à bith.Tha nas lugha de rannsachadh air a bhith an sàs ann an cuairtean stèidhichte air IL ann an ath-ghairm à bith, ged a tha obair o chionn ghoirid a’ nochdadh gu bheil an dà chuid an hippocampus ventral agus dorsal an sàs ann an ro-innse IL.Tha ro-mheasaidhean èifeachdach an IL gu niuclas ath-cho-cheangail an thalamus, a rèir coltais, cuideachd a’ gabhail pàirt ann an cuimhne eagal a dhol à bith.
Tha na sgrùdaidhean roimhe seo a’ tòiseachadh a ’peantadh dealbh den eadar-obrachadh de chuairtean neural a tha an sàs ann an ath-ghairm à bith, ach chan eil ach glè bheag de dhàta ann a thaobh a bheil gnìomhachd ann an cuairtean neòil stèidhichte air IL a’ toirt buaidh air eadar-dhealachaidhean fa leth ann an cuimhne air a dhol à bith.An seo, dh’ fheuch sinn ri faighinn a-mach a bheil eadar-dhealachaidhean ann an cuimhne eagal a dhol à bith eadar daoine fa-leth co-cheangailte ri atharrachaidhean ann an gnìomhachd cuir a-steach IL ann an roinnean eanchainn sònraichte.Gu sònraichte, rinn sinn measadh air gnìomhachd cheallan dàimheil IL ann an niuclas paraventricular an thalamus (PVT), clavicle (CLA), BLA, agus hippocampus ventral (vHPC).Chaidh na roinnean eanchainn sin a thaghadh an dà chuid leis gu bheil iad a’ cur ro-mheasaidhean dùmhail gu IL agus leis gu bheil adhbhar ann a bhith fo amharas gum faodadh iad a bhith an sàs ann a bhith a’ cur an cèill eagal a dhol à bith 18 .Mar eisimpleir, sheall sgrùdadh o chionn ghoirid gu bheil feum air PVT, sgìre a tha aithnichte a bhith an sàs ann an togail eagal agus ath-riochdachadh, airson gintinn à bith.A bharrachd air an sin, tha sgrùdaidhean roimhe air sealltainn gu bheil barrachd gnìomhachd amygdala basal agus vHPC ann am radain a’ nochdadh cuimhne air a dhol à bith.Mu dheireadh, tha mion-sgrùdadh an claustrum nas rannsachail leis nach eil gin den obair roimhe air measadh a dhèanamh air a dhreuchd ann a bhith a’ dol à bith.Ach, tha obair o chionn ghoirid a’ nochdadh gu bheil pàirt aige ann an suidheachadh eagallach29.
Chaidh lorgairean retrograde viral GFP-conjugated a chuir a-steach don IL de radain mus deach deuchainn giùlain a dhèanamh, agus chaidh gnìomhachd Fos ann an cùisean IL a thomhas aig àm ath-chluich à bith, ath-ghairm eagal, agus ann am radain nach deach fo dheuchainn giùlain.Tha na co-dhùnaidhean againn a’ nochdadh gu bheil ro-mheasaidhean bhon thalamus paraventricular posterior gu IL a’ nochdadh barrachd gnìomhachd ann am radain a tha a’ cuimhneachadh gu soirbheachail air a dhol à bith.A bharrachd air ro-innse IL, chaidh gnìomhachd neural ann an raointean sònraichte den clavicle agus hippocampus ventral àrdachadh ann am radain a thàinig air ais gu math.Tha na co-dhùnaidhean againn a’ sealltainn gu bheil pàtrain de ghnìomhachd neural gnèitheach agus taobh a-muigh air a ro-mheasadh air IL co-cheangailte ri eadar-dhealachaidhean fa leth ann an cuimhne eagal a dhol à bith.
Chaidh leth-cheud sa ceithir radain fireann Sprague-Dawley fireann (300-325 g nuair a ràinig iad) a fhuaireadh bho Charles River Laboratories (Raleigh, NC) a chleachdadh mar chuspairean.Bha na radain a’ fuireach ann an càraidean, le cothrom an-asgaidh air biadh is uisge, air cearcall aotrom/dorcha 12-uair (solais air adhart aig 7m).Chaidh dà bhuidheann de radain (n = 28 agus n = 26) a chleachdadh airson nan deuchainnean sin.Às deidh bàs a chuir a-mach, mearachd lannsaireachd, dìth faireachdainn GFP aig an làrach targaid, droch chàileachd clò, agus duilgheadasan giùlain (air am mìneachadh ann an Dòighean), bha a’ bhuidheann ath-ghairm à bith a’ toirt a-steach radain 21 agus bha am buidheann ath-ghairm eagal a’ toirt a-steach radain 7, cèidsichean taighe.bha 7 radain anns a’ bhuidheann (bha radain 35 air an gabhail a-steach san sgrùdadh deireannach).Chaidh a h-uile modh-obrach aontachadh le Comataidh Institiud Cùram is Cleachdadh Bheathaichean Oilthigh Stony Brook agus bha iad a rèir Stiùireadh ARRIVE (https://arriveguidelines.org) agus Stiùireadh NIH airson Cùram agus Cleachdadh Bheathaichean Obair-lann.
Chaidh radain a làimhseachadh dà latha ron obair-lannsa.Chaidh radain anesthetized le ketamine (87 mg / kg) agus xylazine (10 mg / kg), air an cur ann an inneal stereotaxic (Stoelting, Woodale, IL) agus fhuair iad in-stealladh aon-thaobhach de AAVrg-CAG-GFP (Addgene, 30) a-steach do IL.(cothromachadh stealladh clì is deas).Airson in-stealladh, chaidh cannula 22-tomhas ìsleachadh na àite (AP: + 3.00, ML: ± 0.6, DV: - 5.2).Cuir a-steach cannula a-staigh 28G (ceangailte ri pumpa infusion tro phìob PE 20) a-steach don chanàl treòrachaidh gus 0.6 µl de bhìoras a lìbhrigeadh aig ìre 0.15 µl gach mionaid agus fàg na àite airson 5 mionaidean às deidh an in-stealladh a bhith slàn..Às deidh suturing, chaidh na radain a thoirt a-steach le meloxicam (1 mg / kg) agus cho luath ‘s a b’ urrainn dhaibh gluasad chaidh an toirt air ais dha na cèidsichean aca.Chaidh na radain a chumail anns na cèidsichean aca airson timcheall air 7 seachdainean gus faighinn seachad air bhìoras agus còmhdhail air ais.Bhàsaich trì radain fo anesthesia, agus mar thoradh air an sin fhuair 51 radain (94%) seachad gu soirbheachail bho obair-lannsa.
Chaidh a h-uile modh-obrach a dhèanamh ann an seòmraichean fionnarachaidh 32 cm × 25 cm × 21 cm (Clever Systems Inc., Reston, VA) ann am bogsaichean aonaranachd 45.7 cm × 43.2 cm × 43.2 cm a tha a ’gabhail a-steach fuaim (Clever Sys. . Inc.).).Rè na seiseanan ionnsachaidh à bith agus ath-ghairm à bith, chaidh an co-theacsa atharrachadh gus a bhith eadar-dhealaichte bhon cho-theacs cumhach tùsail.Bha suidheachadh A (gineadh eagal) a’ toirt a-steach gealbhruthach 28-bholta, bleibean solais taighe (Chicago Micro Lighting, RA), fhad ‘s a bha suidheachadh B (trèanadh à bith, deuchainn ath-ghairm à bith, agus deuchainn ath-ghairm eagal) a’ toirt a-steach lampaichean LED fo-dhearg (Univivi IR Illuminator, Shenzhen) ., Sìona;U48R).A bharrachd air an sin, ged a tha làr le slat an-aghaidh crith aig Co-theacsa A le ballachan stàilinn gun staoin agus plexiglass, tha cuir a-steach meatailt peantaichte ann an Co-theacsa B air a chuir air an làr agus air na ballachan.Chaidh an cumadh Co-theacsa B atharrachadh cuideachd le bhith a’ cur a-steach meatailt lùbte 33.5 cm x 21.3 cm ann an seòmar fionnarachaidh àbhaisteach.A bharrachd air an sin, ann an co-theacsa A chaidh na seòmraichean a ghlanadh le 5% searbhag acetic, agus ann an co-theacsa B chaidh na seòmraichean a ghlanadh le 5% ammonium hydroxide.Mu dheireadh, ann an co-theacsa B, chaidh na radain a thoirt a-steach don t-seòmar deuchainn ann am bucaidean seach a bhith air an roiligeadh timcheall ann an cèidsichean air cairtean.Chaidh seiseanan giùlain a chlàradh leis a 'chamara àrd, agus chaidh an comharra bhidio bho gach camara a thoirt a-steach do bhathar-bog (FreezeScan 2.00, Clever Sys. Inc., Reston, VA) a rinn measadh air giùlan sèididh stèidhichte air atharrachaidhean picteil.Chaidh na crìochan a thaghadh gus am bi giùlan an t-seallaidh a tha an coimpiutair a 'meas gu dlùth a' freagairt gu dlùth ri giùlan luchd-amhairc ionnsaichte a chaidh a mheasadh le làimh.Luach a’ sealltainn an àireamh sa cheud de dh’ ùine reòta air a roiligeadh suas ann an eadar-ama 30-diog.
Bithear a’ coileanadh a h-uile prògram giùlain rè a’ chuibhreann aotrom den chearcall aotrom / dorcha.Chaidh radain a làimhseachadh 5 latha ro thoiseach modhan giùlain agus a ghiùlan chun t-seòmar giùlain airson na trì latha mu dheireadh de làimhseachadh.Air a’ chiad latha de dheuchainn giùlain, chaidh buidheann de radain ath-ghairm à bith a chuir ann an ath-fhilleadh le eagal, an uairsin a chuir ann an co-theacsa A, le ùine cleachdaidh neo-bhrosnaichte 6 min, agus an uairsin a’ toirt seachad an dà mheasgachadh de 4 kHz, 76 dB, 30 s .tòna agus crìochnachadh iomlan, 1.0 mA, breab 1 s (2 min ITI).Airson a h-uile trèanadh giùlain, chaidh na radain a thilleadh gu na cèidsichean 2 min às deidh an taisbeanadh mu dheireadh den bhrosnachadh.An ath latha, chaidh radain bhon bhuidheann cuimhneachaidh à bith a chuir ann an seòmar co-theacsa B agus rinn iad taisbeanaidhean fuaim 20 (2 min ITI) mar thrèanadh a dhol à bith às deidh ùine còmhnaidh 6 min.An ath latha, bha radain anns a’ bhuidheann gintinn à bith fosgailte do thònan 4 ann an co-theacsa B às deidh ùine teannachaidh 6-mionaid mar dheuchainn a dhol à bith.Chaidh radain anns a’ bhuidheann cuimhne a dhol à bith a thruailleadh 60 mionaid às deidh an t-seisean giùlain.Chaidh buidheann de radain-smachd a bha a’ dùsgadh cuimhneachan eagal an sàs anns an aon dòigh-obrach air a’ chiad latha den fhreagairt le eagal ann an co-theacsa A. Dà fhichead sa h-ochd uairean às deidh sin, chaidh na radain a chuir ann an seòmar co-theacsa B agus chaidh iad fo 4 taisbeanaidhean claisneachd (2-). mionaid ITI) mar dheuchainn ath-ghairm.eagal às deidh ùine gleidhidh 6-mionaidean.Chaidh radain a thruailleadh 60 mionaid às deidh an t-seisean giùlain.Dh'fhuirich buidheann de radain smachd dachaigheil anns na cèidsichean dachaigh aca tron ​​​​deuchainn agus chaidh an sàrachadh air an aon latha ris na radain deuchainneach.Chaidh gach aon den dà bhuidheann de radain a roinn ann an dà shreath, agus chaidh an àireamh de bheathaichean anns gach buidheann a chothromachadh eadar sreathan.Chaidh aon radan anns a’ bhuidheann cuimhneachain eagal a chuir a-mach às an anailis leis nach do sheall e comharran de dh’ eagal (reothadh nas lugha na 15% den ùine rè deuchainn cuimhneachan eagal).Faic Figear 2A airson diagram den loidhne-tìm giùlain.
Chaidh cus dòsan a dhèanamh de radain le fuasgladh Fatal Plus (100 mg / kg), an uairsin air an dòrtadh le fuar-deighe 10% PBS agus an uairsin 10% formalin bufair.Chaidh an eanchainn a thoirt air falbh agus a stòradh ann am fuasgladh sucrose 30% ann am formalin aig 4 ° C airson timcheall air seachdain 1.An uairsin chaidh an eanchainn a reothadh agus a ghearradh ann an cryostat 40 µm de thighead.Chaidh earrannan a stòradh ann an sreath ann an 10% PBS aig 4 ° C.An uairsin, chaidh immunofluorescence a dhèanamh air earrannan a bha a ’fleòdradh an-asgaidh anns a bheil roinn inntinneach na h-eanchainn.Chaidh earrannan a nighe 3 tursan ann an 10% PBS airson 5 mionaidean gach fear.Chaidh na h-earrannan an uairsin a ghluasad ann am fuasgladh bacaidh 5% de serum gobhar àbhaisteach airson 2 uair aig teòthachd an t-seòmair, agus an uairsin a nighe trì tursan eile airson 5 mionaidean gach fear ann an 10% PBS.Chaidh earrannan an uairsin a bhrosnachadh thar oidhche aig 4 ° C. ann am bun-antibodies (c-Fos, #2250, 1:500) (Call Signaling, Danvers, MA) air a lagachadh ann an 1% BSA ann an 10% PBS.An ath latha, chaidh earrannan a nighe ann an 10% PBS airson 30 min aig 4 ° C, an uairsin 3 tursan airson 5 min ann an 10% PBS agus air an gortachadh le antibody àrd-sgoile (Alexa Fluor 594 gobhar anti-rabbit, red conjugate, 1: 500 ).) (Invitrogen, Carlsbad, CA) aig teòthachd an t-seòmair airson 2 uair a thìde.Às deidh 3 nighe a bharrachd ann an 10% PBS airson 5 mionaidean, chaidh earrannan a chuir air sleamhnagan glainne agus an seuladh le Fluoromount-G (Invitrogen).Faic ìomhaighean riochdachail de immunostaining ann am Figear 3G.
Chaidh miocroscop flùraiseach a chleachdadh a’ cleachdadh camara didseatach Infinity3 (Lumenera, Ottawa, Ontario, Canada) agus einnsean aotrom (Lumencor, Beaverton, OR) ceangailte ri miocroscop Zeiss gus ìomhaighean fhaighinn bho gach roinn den eanchainn inntinneach, a’ toirt a-steach earrannan anns an robh IL às aonais immunofluorescence.air a dhèanamh gus suidheachadh ceart làrach an in-steidhidh a dhearbhadh.Chaidh na h-ìomhaighean a chaidh a chleachdadh airson cunntadh cealla fhaighinn aig meudachadh 20x.Airson gach earrann clò, gabh aon ìomhaigh le criathrag a leigeas le GFP fhaicinn agus aon ìomhaigh le criathrag a leigeas le bhith a 'sealltainn an co-luachadh dearg Alexa Fluor anns an antibody àrd-sgoile, agus chaidh bathar-bog ìomhaighean (Infinity Analyze, dreach 3) a chleachdadh airson ìomhaigh ath-chòmhdach.Faigh a h-uile ìomhaigh de gach raon den eanchainn a ’cleachdadh an aon ùine nochdaidh agus faigh suidheachaidhean.Chaidh sia radain a thoirmeasg bhon sgrùdadh leis gun do thachair prìomh sgaoileadh a’ bhìoras taobh a-muigh an IL (ìre bualaidh 88%).Chaidh ochd radain a bharrachd a thoirmeasg oir, a dh’ aindeoin a’ bhìoras a’ toirt ionnsaigh air IL, cha do sheall iad gu leòr abairt GFP anns a h-uile roinn de dh’ ùidh san eanchainn.A bharrachd air an sin, chaidh aon radan a chuir a-mach air sgàth droch chàileachd clò.
Atharraich soilleireachd agus iomsgaradh gus fuaim cùl-fhiosrachaidh ann an ìomhaigh J (NIH) a lughdachadh a’ cleachdadh an aon dòigh-obrach airson gach ìomhaigh.Chaidh cunntasan cealla airson ceallan le bileagan iomlan air ais, ceallan iomlan le bileagan Fos, agus ceallan le bileagan dùbailte iomlan a dhèanamh le làimh leis an neach-deuchainn, nach do dh’ ainmich na beathaichean, a ’cleachdadh plug-in cytometer Image J.Chaidh cunntasan cealla a dhèanamh àbhaisteach gu ceallan / mm2.Gus mion-sgrùdadh a dhèanamh air abairt Fos ann an ceallan ro-shealladh IL, chaidh an àireamh de cheallan le bileagan dùbailte a dhèanamh àbhaisteach don àireamh iomlan de cheallan le bileagan ath-leasaichte.Airson mion-sgrùdadh mBLA, mvHPC agus pvHPC, chaidh cunntasan cealla bho iomadh ìomhaigh 20x a chruinneachadh agus a dhèanamh àbhaisteach gu ceallan / mm2.Airson mion-sgrùdadh air a ’chòrr de roinnean na h-eanchainn, chaidh ìomhaigh 20x no cuibhreann de dh’ ìomhaigh 20x a sgrùdadh agus a dhèanamh àbhaisteach gu ceallan / mm2.Bha mion-sgrùdadh vHPC a’ toirt a-steach CA1, CA2 agus roinnean vHPC fo smachd.Tha Figear 1 a’ sealltainn roinnean na h-eanchainn air an sgrùdadh le ìomhaighean a’ mìneachadh crìoch an itealain roimhe-posterior.
Giorrachaidhean agus suidheachadh roinnean inntinneach eanchainn.Mìneachadh air giorrachaidhean agus àiteachan roinnean eanchainn air a thoirt seachad san làmh-sgrìobhainn.Mapa eanchainn àrainn phoblach air a thoirt bho Swanson (2004) Mapa eanchainn: Structar an Rat Brain, 3mh deasachadh, le cead fo cheadachas eadar-nàiseanta Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-nc/ 4.0) ./), ri fhaighinn airson a luchdachadh sìos aig https://larrywswanson.com.
Tha ceudad ùine reòta air a chuibheasachadh thar ùine ath-chluich tòna 30 diog, às aonais amannan eadar-mheadhanach.Chaidh ìrean ath-ghairm à bith a thomhas le bhith a’ cur an cèill an àireamh sa cheud de dh’ ùine seargaidh nuair a chaidh ath-ghairm à bith mar an àireamh sa cheud de dhol à bith anns a’ chiad 4 deuchainnean trèanaidh a dhol à bith (sgaradh rè ceithir tònaichean ath-ghairm à bith / seargadh anns a’ chiad ceithir tònaichean trèanaidh à bith * 100).Tha sgòran ìosal a’ comharrachadh deagh chuimhne seargadh, agus tha sgòran àrda a’ nochdadh droch chuimhne air seargadh.Chaidh radain a sheòrsachadh a rèir sgòr ath-ghairm à bith, le radain anns an treas cuid den sgòr ath-ghairm à bith air an seòrsachadh mar “droch radain à bith” agus bha radain anns an dà thrian mu dheireadh den sgòr ath-ghairm à bith air an seòrsachadh mar “math”.Cuimhne radain a' seargadh.
Bithear a’ cleachdadh deuchainnean neo-parametric leis gu bheil an dàta gu tric a’ dol an aghaidh barailean mu chuairteachadh àbhaisteach agus/no aon-ghnè eadar-dhealachaidhean.Chaidh co-dhàimh inbhe Spearman a chleachdadh gus faighinn a-mach an robh ceangal mòr eadar sgòran ath-ghairm à bith agus comharran Fos agus comharran dùbailte ann an roinnean eanchainn anns a bheil ùidh anns a h-uile radain a bha fo dheuchainn ath-ghairm à bith.Chaidh an U-deuchainn Mann-Whitney a chleachdadh gus faighinn a-mach an robh eadar-dhealachadh eadar dà bhuidheann neo-eisimeileach.Bithear a’ cleachdadh an deuchainn Kruskal-Wallis gus faighinn a-mach a bheil 2 bhuidheann no barrachd eadar-dhealaichte bho chèile, agus thathas a’ cleachdadh deuchainn ioma-choimeas Dunn nuair a tha staitistig Kruskal-Wallis cudromach.Chaidh seargadh rè ionnsachadh a dhol à bith a mheasadh le bhith a’ cleachdadh grunn cheumannan mion-sgrùdadh air caochlaideachd leis a’ bhuidheann mar am feart eadar-chuspair agus an deuchainn mar am bàillidh taobh a-staigh cuspair. Bhathar den bheachd gu robh toraidhean cudromach nuair a bha p <0.05 airson a h-uile deuchainn staitistigeil. Bhathar den bheachd gu robh toraidhean cudromach nuair a bha p <0.05 airson a h-uile deuchainn staitistigeil. Результаты считались значимыми при p < 0,05 для всех статистических тестов. Bhathar den bheachd gu robh toraidhean cudromach aig p <0.05 airson a h-uile deuchainn staitistigeil.当所有统计检验的p <0.05 时，结果被认为是显着的。当所有统计检验的p <0.05 时，结果被认为是显着的。 Результаты считались значимыми при p < 0,05 для всех статистических тестов. Bhathar den bheachd gu robh toraidhean cudromach aig p <0.05 airson a h-uile deuchainn staitistigeil.
Tha Figear 2 a’ sealltainn loidhne-tìm deuchainneach (Figear 2A) agus cuairteachadh tricead gach radain a chaidh a dhol à bith (Figear 2B). Bha radain anns na buidhnean math agus bochd a’ dol à bith gu mòr eadar-dhealaichte anns na sgòran cuimhneachaidh sin a chaidh à bith (U = 0, p < 0.001) (Fig. 2C). Bha radain anns na buidhnean math agus bochd a’ dol à bith gu mòr eadar-dhealaichte anns na sgòran cuimhneachaidh sin a chaidh à bith (U = 0, p < 0.001) (Fig. 2C). Крысы в ​​группах схорошим agus плохим угашением значительно различались по этим рассымитанио я угашения (U = 0, p <0,001) (рис. 2C). Bha radain anns na buidhnean math agus bochd a’ dol à bith gu mòr eadar-dhealaichte anns na h-ìrean cuimhneachaidh sin à bith (U=0, p<0.001) (Figear 2C).在这些计算的灭绝回忆分数中,良好和不良灭绝组中的大鼠存在显着差在（U.00（1C（） ）. U = 0, p <0.001）（图2C, В этих рассчитанных показателях припоминания угашения крысы в ​​групах с хорошим и плошиььмихи зличались (U = 0, p <0,001) (рис. 2C). Anns na h-ìrean cuimhneachaidh àireamhaichte sin, bha eadar-dhealachadh mòr eadar radain anns na buidhnean a bha a’ dol à bith math agus bochd (U = 0, p <0.001) (Figear 2C).Cha robh eadar-dhealachadh mòr sam bith ann an ùine reòta eadar buidhnean le deagh dhol à bith, droch dhol à bith, agus ath-ghairm eagal rè na h-ùine bhunaiteach den t-seisean reflex le eagal (X2(2) = 2.746, p = 0.253) (Figear 2D).A bharrachd air an sin, nuair a chaidh a’ chiad tòna den reflex le eagal a thaisbeanadh, cha robh eadar-dhealachadh mòr sam bith anns an ùine reòta eadar buidhnean le deagh dhol à bith, droch dhol à bith agus ath-ghairm eagal (X2(2) = 1.107, p = 0.575), mar cho math ri eagal anns an dàrna tòna.Rè an t-seisean fionnarachaidh, bha eadar-dhealachadh mòr ann an ùine reòta eadar na buidhnean le deagh dhol à bith, droch dhol à bith, agus ath-ghairm eagal (X2(2) = 2.214, p = 0.331) (Figear 2D).Cha robh eadar-dhealachadh mòr ann cuideachd ann an ùine seargaidh eadar buidhnean math agus bochd a chaidh à bith rè na h-ùine trèanaidh bun-loidhne a chaidh à bith (U = 45.00, p = 0.799) (Figear 2D). An uairsin, bha prìomh bhuaidh chudromach aig bloc deuchainn (5 tònaichean gach bloc) air an ùine a chaidh a chaitheamh a’ reothadh tron ​​​​t-seisean trèanaidh a chaidh à bith (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), a’ nochdadh gun do thachair ionnsachadh à bith (Fig. 2D ). An uairsin, bha prìomh bhuaidh chudromach aig bloc deuchainn (5 tònaichean gach bloc) air an ùine a chaidh a chaitheamh a’ reothadh tron ​​​​t-seisean trèanaidh a chaidh à bith (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), a’ nochdadh gun do thachair ionnsachadh à bith (Fig. 2D ). Затем наблюдался значительный основной эфект пробного блока (5 тонов на блок) время, затраземи тренировки угашения (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), что указывает на то, что обучение угашению ris. 2D). Bha prìomh bhuaidh chudromach aig a’ bhloc deuchainn an uairsin (5 tònaichean gach bloc) air an ùine a thug e airson reothadh rè trèanadh a dhol à bith (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), a’ nochdadh gun robh ionnsachadh à bith a’ gabhail àite (Fig 2D). ).接下来，在消退训练期间,试块（每块5 音）对冻结时间有显着 的主效应（, 8.0. 0.001）,表明发生了消退学习（图2D）） .接下来，在消退训练期间,试块（每块5 音）对冻结时间有显着 的主效应（, 8.0. 0.001）,表明发生了消退学习（图2D）） . Затем, время обучения угашению, пробные блоки (5 тонов на блок) оказали значительное основное влоки 2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), что указывает на то, что обучение угашению происходило (рис 2D). An uairsin, nuair a chaidh ionnsachadh a dhol à bith, bha prìomh bhuaidh aig blocaichean deuchainn (5 tònaichean gach bloc) air ùine seargaidh (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), a’ nochdadh gun robh ionnsachadh à bith a’ gabhail àite (Fig. .2D) .Ach, cha robh buaidh mhòr sam bith aig a’ bhuidheann a chaidh à bith (F (1, 19) = 3.091, p = 0.095) air an ùine seargadh tron ​​​​ùine trèanaidh a chaidh à bith, agus cha robh eadar-obrachadh sam bith eadar am bloc deuchainn agus a’ bhuidheann a chaidh à bith (F (4). , 19)).76) = 1.890, p = 0.121) (Fig. 2D). Rè an t-seisein deuchainn, bha eadar-dhealachadh mòr am measg nam buidhnean a bha air a dhol à bith math, droch dhol à bith, agus buidhnean cuimhneachaidh eagal ann an ùine a chaidh a chaitheamh a ’reothadh rè na h-ùine bun-loidhne (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) gus an do reothadh a’ bhuidheann ath-ghairm eagal gu mòr. barrachd air a’ bhuidheann dol à bith math (Mean Rank Diff. = 10.57, p = 0.017), ach chan e am buidheann bochd a dhol à bith (Mean Rank Diff. = − 3.714, p > 0.999) (Fig. 2D). Rè an t-seisein deuchainn, bha eadar-dhealachadh mòr am measg nam buidhnean a bha air a dhol à bith math, droch dhol à bith, agus buidhnean cuimhneachaidh eagal ann an ùine a chaidh a chaitheamh a ’reothadh rè na h-ùine bun-loidhne (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) gus an do reothadh a’ bhuidheann ath-ghairm eagal gu mòr. barrachd air a’ bhuidheann dol à bith math (Mean Rank Diff. = 10.57, p = 0.017), ach chan e am buidheann bochd a dhol à bith (Mean Rank Diff. = − 3.714, p > 0.999) (Fig. 2D).Rè an t-seisein deuchainn, bha eadar-dhealachadh mòr eadar an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, agus buidhnean cuimhneachaidh eagal ann an ùine a chaidh a chaitheamh a ’reothadh rè na h-ùine bun-loidhne (X2(2) = 8.569, p = 0.014), gus am biodh am buidheann ath-ghairm eagal a’ reothadh gu mòr.больше, чем в группе хорошего вымирания (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), но не в группон зница рангов = -3,714, p> 0,999) (рис. 2D). nas motha na anns a’ bhuidheann dol à bith math (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 10.57, p = 0.017) ach chan ann anns a’ bhuidheann droch dhol à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = −3.714, p> 0.999) (Figear 2D).在测试期间,良好消退组、不良消退组和恐惧回忆组在基线期冻结时间斾在) = 8.569, p = 0.014）; （平均秩差 = 10.57, p = 0.017, p > 0.999）在测试期间, 良好消退组、消退组和恐惧在基线期冻结时间方在（x2 (2) = 8.569 ， p = 0.014） ， 恐惧 回忆组 冻结 显着 良好 的 组 组 组组 组（平均秩差 = 10.57, p = 0.017; В Течение периода овая горошS СRрохимшение М и группой с припоминием зрения Врения потом припомина Ние Страха Група замерзает значительно чащ) , чем группа с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), но не группа с пломинени а рангов = -3,714, p> 0,999) (рис. 2D). Rè na h-ùine deuchainn, bha eadar-dhealachadh mòr eadar a 'bhuidheann a chaidh à bith math, a' bhuidheann bochd a chaidh à bith, agus a 'bhuidheann ath-ghairm eagal a thaobh ùine reòta aig a' bhun-loidhne (X2(2) = 8.569, p = 0.014), agus mar sin tha an eagal a 'cuimhneachadh bidh a’ bhuidheann a’ reothadh mòran nas trice na am buidheann le deagh dhol à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 10.57, p = 0.017) ach chan e a’ bhuidheann le droch dhol à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = -3.714, p> 0.999) (Figear 2D).Bha amannan seargadh gu math eadar-dhealaichte aig a’ bhuidheann a chaidh à bith math, a’ bhuidheann a chaidh à bith, agus a’ bhuidheann ath-ghairm eagal rè taisbeanadh tòna an t-seisein deuchainn (X2(2) = 14.93, p = 0.001), agus mar sin bha mòran nas lugha aig a’ bhuidheann a bha a’ dol à bith. uair.ùine reòta na anns a 'bhuidheann lag a tha a' dol à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 9.286, p = 0.044) agus a 'bhuidheann cuimhne eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 13.86, p = 0.001) (Fig. 2D).
Eadar-dhealachaidhean fa leth ann an cuimhne air a dhol à bith.(A) Mìneachadh air modhan lannsaireachd agus giùlain.(B) Sgaoileadh tricead a’ sealltainn eadar-dhealachaidhean fa leth ann an sgòran cuimhne a tha a’ dol à bith.(C) Fianais gu bheil buidhnean a chaidh an dealbhadh stèidhichte air sgòran cuimhneachaidh à bith àireamhaichte a’ riochdachadh dà phenotype eadar-dhealaichte.(D) An ceudad cuibheasach de reothadh radain ùine airson droch dhol à bith, deagh dhol à bith, agus cuimhne air eagal ann an ceallan 30 diog de sheisean reflex eagal le cumhachan, ann an tònaichean 20, 30 s, air tuiteam gu 5 blocaichean rè an t-seisean ionnsachaidh a chaidh à bith (4 tònaichean) .gach fear), agus ann an ceithir tònaichean ann an seiseanan de chuimhneachain air seargadh agus cuimhneachain air eagal.Tha bàraichean mearachd a’ riochdachadh claonadh àbhaisteach a’ mheadhan. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p < 0.0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p < 0.0001. * р < 0,05, ** р < 0,01, *** р < 0,001, ****р < 0,0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p < 0.0001. * p < 0.05 ， ** p < 0.01 ， *** p < 0.001 ，**** p < 0.0001 . * p < 0.05 ， ** p < 0.01 ， *** p < 0.001 ，**** p < 0.0001 . * р < 0,05, ** р < 0,01, *** р < 0,001, ****р < 0,0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p < 0.0001.
Chaidh comharradh air ais a thoirt a-steach don IL (Fig. 3A) agus chaidh an àireamh de cheallan GFP + air an axis anterior-posterior den roinn ùidh a dhearbhadh (Fig. 3B-F).Bha eadar-dhealachadh mòr anns an àireamh de cheallan GFP + eadar PVT anterior, meadhan agus posterior (X2(2) = 8.200, p = 0.017), agus mar sin sheall mPVT mòran a bharrachd cheallan GFP + na aPVT (rangachadh cuibheasach) Diff.= 18.37, p = 0.035) agus pPVT (rangachadh cuibheasach Diff. = 17.71, p = 0.045) (Fig. 3C).Ged nach do lorg grunn bheathaichean ceallan GFP + ann am pCLA agus mar sin cha b’ urrainn dhaibh gnìomhachd san roinn seo a mhapadh, cha robh eadar-dhealachadh mòr eadar CLA anterior, meadhan agus posterior (X2(2) = 5.596, p = 0.061).An àireamh de cheallan GFP+ (Figear 3D).An uairsin, leis gun deach cuid de cheallan GFP + a lorg ann an aBLA no avHPC ann an grunn radain, cha deach ach meadhan agus cùl nan raointean sin a sgrùdadh.Bha am BLA meadhanach agus posterior (U = 393, p = 0.009) gu math eadar-dhealaichte anns an àireamh de cheallan GFP +, agus mar sin sheall pBLA barrachd ro-mheasaidhean IL na mBLA (Figear 3E).San aon dòigh, bha eadar-dhealachadh mòr eadar vHPCs meadhan agus posterior, agus mar sin sheall pvHPCs barrachd ro-mheasaidhean IL na mvHPCs (U = 403.5, p = 0.014) (Figear 3F).Tha Figear 3G na dheagh ìomhaigh a’ sealltainn Fos, aavRG-GFP, agus ceallan le bileagan dùbailte.
Dèan tomhas air builean IL anns an roinn ùidh eanchainn gu lèir.(A) Riochdachadh sgeamaigeach de chuairteachadh aavRG-CAG-GFP ann an radan slàn IL.(B) Ìomhaighean riochdachail de chomharran air ais aig diofar àiteachan anteroposterior ann an roinn inntinneach na h-eanchainn.Tomhas air bileagan ath-tharraingeach air an axis anteroposterior (C) thalamus paraventricular, (D) clavicle, (E) tonsil basolateral, agus (F) hippocampus ventral.(G) Ìomhaighean riochdachail a’ sealltainn bileagan aavRG air ais, bileagan Fos, agus bileagan dùbailte aavRG agus Fos ann an aPVT.Tha bàraichean mearachd a’ riochdachadh claonadh àbhaisteach a’ mheadhan. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05, **p <0.01. * r < 0,05, ** р < 0,01. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05,**p <0.01. *p <0.05,**p <0.01. * r < 0,05, ** р < 0,01. *p <0.05, **p <0.01.Bàr sgèile 100 µm.Tha am mapa eanchainn poblach ann am pannal A air ath-riochdachadh bho Swanson (2004) Mapa eanchainn: Structar Rat Brain, 3mh deasachadh, le cead fo cheadachas eadar-nàiseanta Creative Commons Attribution-NonCommons 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-nc )./4.0/) ri fhaighinn airson a luchdachadh sìos aig https://larrywswanson.com.
Chaidh gnìomhachd Fos sònraichte cruinne agus IL a sgrùdadh ann an aPVT, mPVT agus pPVT anns a h-uile radain.Cha robh eadar-dhealachadh mòr sam bith eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt Fos ann an aPVT (X2(3) = 3.888, p = 0.274) (Fig. 4A), agus cha robh co-dhàimh chudromach eadar Fos ann an aPVT eadar abairt agus ath-ghairm à bith (rs = 0.092, p = 0.691) (Figear 4B) no eadar abairt Fos ann an aimhreitean aPVT IL agus ath-ghairm à bith (rs = 0.143, p = 0.537) (Figear 4D).Ach, ann an cùisean aPVT IL, bha eadar-dhealachadh mòr eadar abairt Fos eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cealla dachaigh (X2(3) = 15.05, p = 0.002), agus mar sin sheall am buidheann ath-ghairm eagal gu robh iad a’ dol à bith gu ìre mhath.ath-thilleadh (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 11.54, p = 0.003), ais-thionndadh bochd (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 10.57, p = 0.034), agus buidhnean cealla dachaigh (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 12.79, p = 0.005) (Fig. 4C).A bharrachd air an sin, cha robh eadar-dhealachadh mòr eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cealla dachaigh airson abairt Fos ann am mPVT (X2(3) = 2.272, p = 0.518) (Fig. 4E) agus airson abairt Fos ann am mPVT..Co-dhàimh chudromach le ath-ghairm à bith (rs = 0.168 p = 0.468) (Figear 4F).Ged a bha eadar-dhealachadh mòr eadar na buidhnean cealla math, dona, eagal, agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt Fos ann an ceallan mPVT càirdeil IL (X2(3) = 9.252, p = 0.026), cha do nochd coimeas post hoc gin no dhà.Eadar-dhealachaidhean mòra eadar buidhnean (Figear 4G).A bharrachd air an sin, cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an ceallan mPVT IL-afferent agus ath-ghairm à bith (rs = 0.174, p = 0.450) (Figear 4H). An uairsin, bha eadar-dhealachadh mòr am measg an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cèidse dachaigh ann an abairt Fos anns a’ pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0.003), gus am biodh am buidheann math a chaidh à bith (Mean Rank Diff. = 14.96, p = 0.010), ach cha do nochd an droch dhol à bith (Mean Rank Diff. = 12.86, p = 0.113) no buidheann ath-ghairm eagal (Mean Rank Diff. = 2.571, p> 0.999), barrachd abairt Fos na an buidheann cèidse dachaigh (Fig. 4I). An uairsin, bha eadar-dhealachadh mòr am measg an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cèidse dachaigh ann an abairt Fos anns a’ pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0.003), gus am biodh am buidheann math a chaidh à bith (Mean Rank Diff. = 14.96, p = 0.010), ach cha do nochd an droch dhol à bith (Mean Rank Diff. = 12.86, p = 0.113) no buidheann ath-ghairm eagal (Mean Rank Diff. = 2.571, p> 0.999), barrachd abairt Fos na an buidheann cèidse dachaigh (Fig. 4I). tàlaidh, an t-acras air an t-saoghal, an t-acras air an t-saoghal, an t-saoghail шней клеткой в ​​экспрессии Fos в pPVT (X2 (3) = 13,89, p = 0,003), так что группа с хорошим угашенинем (Сгринем). Diff. е (средняя ранговая разница = 2,571, p > 0,999), демонстрировалась более выраженная экспрессия Fos, чем в группе группа домашних клеток (рис. 4I). A bharrachd air an sin, bha eadar-dhealachadh mòr eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt Fos ann am pPVT (X2(3) = 13.89, p = 0.003), gus am biodh am buidheann math a chaidh à bith (rangachadh cuibheasach Diff. = 14.96, p = 0.010), ach chan ann anns a’ bhuidheann bhochd à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 12.86, p = 0.113) no anns a’ bhuidheann cuimhne eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 2.571, p> 0.999), a’ nochdadh abairt Fos nas fhollaisiche na ann an buidheann cealla dachaigh (Figear 4I).其次, ppvt 中 fos 表达 好 消 、 差消 、 恐惧 和 家笼组 之间 存在 显着 巈 （ （ ＂ 0.003） 使得 消组 (（ a' ciallachadh Rank Diff.= 14.96, p = 0.010), 但不是较差 的消退(Meadhan Rank Diff. = 12.86, p = 0.113) 或恐惧回忆 组(Mean Rang Diff. = 9 綔 消 忆 组) mu 4i ）.= 14.96, p = 0.010), 但不是较差 的消退(Mean Rang Diff. = 12.86, p = 0.113) ）。San dàrna h-àite, bha eadar-dhealachaidhean mòra ann an abairt Fos ann am pPVT eadar na buidhnean math, dona, eagal, agus buidhnean cealla dachaigh (X2(3) = 13.89, p = 0.003), a’ dèanamh a’ bhuidheann in-ghabhail math (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 14.96)., p = 0,010), но не хуже по угашению (средняя разница рангов = 12,86, p = 0,113) или группе отзыва ов = 2,571, p > 0,999), чем в группе домашней клетки (рис. 4I) . , p = 0.010), ach chan eil e nas miosa a dhol à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 12.86, p = 0.113) no buidheann ath-ghairm eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 2.571, p> 0.999) na am buidheann cealla dachaigh (Figear 4I)..Ach, cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt pPVT Fos agus ath-ghairm à bith (rs = 0.051, p = 0.825) (Figear 4J).Mu dheireadh, bha eadar-dhealachadh mòr ann an abairt Fos ann an dàimhean pPVT IL eadar buidhnean le deagh dhol à bith, droch dhol à bith, cuimhneachain eagal, agus ann an ceallan dachaigh (X2(3) = 12.34 p = 0.006), agus mar sin bha deagh abairt Fos ann an IL- nas miosa na anns na buidhnean a chaidh à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 12.54, p = 0.014) agus anns a’ chill dachaigh (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 12.89, p = 0.049) (Fig. 4K) agus gu mòr co-cheangailte ri cùisean IL ann an taobh a-staigh pPVT Eadar gnìomhachadh agus a’ toirt air ais a dhol à bith, bha ath-ghairm à bith nas fheàrr co-cheangailte ri barrachd gnìomhachd de na buaidhean IL sin (rs = -0.438, p = 0.047) (Figear 4L).
Chaidh gnìomhachd Fos a mheudachadh ann an buaidhean IL den thalamus paraventricular posterior (PVT) ann am radain, a sheall deagh ais-tharraing.(A) Cha robh eadar-dhealachaidhean mòra eadar buidhnean ann an abairt Fos ann an aPVT.(B) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos agus cuimhne air a dhol à bith ann an aPVT.(C) Sheall a’ bhuidheann ath-ghairm eagal gun robh barrachd faireachdainn Fos ann an cùisean IL an taca ris a h-uile buidheann eile.(D) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an cùisean IL agus ath-ghairm à bith ann an aPVT.(E) Cha robh eadar-dhealachaidhean mòra eadar buidhnean ann an abairt Fos ann am mPVT.(F) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos agus cuimhne à bith ann am mPVT.(G) Cha robh abairt Fos ann an ceallan IL dàimheil ann am mPVT gu mòr eadar buidhnean.(H) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an cùisean IL agus ath-ghairm à bith ann am mPVT.(I) Sheall buidheann a bha air a dhol à bith, ach cha robh buidheann sam bith eile, barrachd gnìomhachd Fos ann am pPVT an taca ris a’ bhuidheann cèidse dachaigh.(J) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos agus cuimhne air a dhol à bith ann am pPVT.(K) Sheall a’ bhuidheann math a chaidh à bith barrachd faireachdainn Fos ann an ceallan dàimheil IL an coimeas ris a’ bhuidheann lag a chaidh à bith agus am buidheann cealla dachaigh.(L) Tha co-dhàimh chudromach eadar abairt Fos ann an cùisean IL agus ath-ghairm à bith, agus mar sin tha deagh chuimhne air dol à bith co-cheangailte ri abairt Fos nas motha ann an cùisean IL.Tha bàraichean mearachd a’ riochdachadh claonadh àbhaisteach a’ mheadhan. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05, **p <0.01. * r < 0,05, ** р < 0,01. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05,**p <0.01. *p <0.05,**p <0.01. * r < 0,05, ** р < 0,01. *p <0.05, **p <0.01.
Chaidh gnìomhachd Fos cruinneil agus ro-mheasadh sònraichte ann an aCLA agus mCLA de radain a sgrùdadh an uairsin anns a h-uile buidheann. Bha eadar-dhealachadh mòr am measg an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cèidse dachaigh ann an abairt Fos anns an aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) gus am biodh am buidheann ath-ghairm eagal (Mean Rank Diff. = 14.50, p = 0.049), ach cha do nochd na buidhnean bochda (Mean Rank Diff. = 10.21, p = 0.373) no dol à bith math (Ceannard Diff. = 4.607, p> 0.999), barrachd abairt Fos na am buidheann cèidse dachaigh ( Fig. 5A). Bha eadar-dhealachadh mòr am measg an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cèidse dachaigh ann an abairt Fos anns an aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) gus am biodh am buidheann ath-ghairm eagal (Mean Rank Diff. = 14.50, p = 0.049), ach cha do nochd na buidhnean bochda (Mean Rank Diff. = 10.21, p = 0.373) no dol à bith math (Ceannard Diff. = 4.607, p> 0.999), barrachd abairt Fos na am buidheann cèidse dachaigh ( Fig. 5A). Measgaich an t-acras agus an t-acras air an t-saoghal я разница в экспрессии Fos в aCLA (X2 (3) = 8,455, p = 0,036), так что группа припоминания страха (среднелео 1 , p 4, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4. = 0,049), но ни плохая (средняя ранговая разница = 10,21, p = 0,373), ни группа с хорошим вымиранием (средняя ранговая разница = 10,21, p = 0,373), ни группа с хорошим вымиранием (ср 07, p > 0,999) не демонстрировали большей экспрессии Fos, чем группа в домашней клетке ( Ruisis). 5А). Bha eadar-dhealachadh mòr ann an abairt aCLA Fos eadar an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal agus buidhnean ceallan dachaigh (X2(3) = 8.455, p = 0.036), gus am biodh am buidheann ath-ghairm eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 14.50, p = 0.049), ach cha do sheall na bochdan (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 10.21, p = 0.373) no a’ bhuidheann math à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 4.607, p> 0.999) barrachd abairt Fos na am buidheann cealla dachaigh (Fig. .5A) . aCLA 中Fos 表达的良好消退、消退差、恐惧回忆和家庭笼 组 之 间存在显着(8.0,0) = 6.0, 5, 6, 4, 3.因此恐惧回忆组(Mean Rang Diff. = 14.50， p = 0.049, 但无论是 差 = 10.21, p = 0.373 p = 0.373 好灭绝（平均秩差= 9,60, 9 > 9 > Fos 表达（图5A) . Acla 中 fos 表达 的 消退、消退差、回忆和家庭笼组之间存在显址差异异 (x2 (3) = 8.455, p = 0.036) ， 因此 恐惧 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 (a' ciallachadh Rang Diff = 14.50 ， P = P = P = P = P = 14. 0.049） ， 但 无论是 差 平均 秩差 秩差 = 10.21 ， p = 0.373 偯（）秩差 秩差 = 4.607 ， p > 0.999） 组 都 出 比 家庭 笼组更 多 的表达 图 图 图 5a). Была значительная разница между группами схорошим угашением, плохим угашением, отзывом ихомихом й по экспрессии Fos в aCLA (X2(3) = 8,455, p = 0,036), поэтому группа отзыва страха (среднее ранговое 1, p 0, 0, 0) = 0,049), но группы с плохим (средняя разница рангов = 10,21, p = 0,373) agus с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 10,21, p = 0,373) agus с хорошим вымиранием (средняя разница 0,999) показали более высокую экспрессию Fos, чем група с домашней клеткой (рис. 5A). Bha eadar-dhealachadh mòr eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt aCLA Fos (X2(3) = 8.455, p = 0.036), mar sin buidheann ath-ghairm eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 14.50), p = 0.049 ). .Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos cruinneil ann an (rs = 0.036, p = 0.876) (Figear 5B) no abairt Fos ann an ceallan dàimheil IL aCLA (rs = -0.282, p = 0.215) agus ath-ghairm à bith (Figear 5B)..5D), cha robh eadar-dhealachadh mòr ann cuideachd eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt Fos ann an aCLA IL afferents (X2(3) = 6.722, p = 0.081) (Figear 5C)..). An ath rud, bha eadar-dhealachadh mòr am measg an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cèidse dachaigh ann an abairt Fos anns an mCLA (X2 (3) = 10.12, p = 0.018) gus am biodh am buidheann math a chaidh à bith (Mean Rank Diff). . = 12.93, p = 0.038), ach cha do nochd an droch dhol à bith (Mean Rank Diff. = 5.143, p > 0.999) no buidhnean ath-ghairm eagal (Ceann Ìre Diff. = 14.00, p = 0.063) mòran a bharrachd abairt Fos anns an mCLA an coimeas ris a 'bhuidheann cèidse dachaigh (Fig. 5E). An ath rud, bha eadar-dhealachadh mòr am measg an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cèidse dachaigh ann an abairt Fos anns an mCLA (X2 (3) = 10.12, p = 0.018) gus am biodh am buidheann math a chaidh à bith (Mean Rank Diff). . = 12.93, p = 0.038), ach cha do nochd an droch dhol à bith (Mean Rank Diff. = 5.143, p > 0.999) no buidhnean ath-ghairm eagal (Ceann Ìre Diff. = 14.00, p = 0.063) mòran a bharrachd abairt Fos anns an mCLA an coimeas ris a 'bhuidheann cèidse dachaigh (Fig. 5E). an t-acras air an t-saoghal омашней клеткой в ​​экспрессии Fos в mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018), так что группа с хорошим угашениза рангов . (средняя ранговая разница = 14,00, p = 0,063) не показали значительно большей Mar eisimpleir, Fos ann an mCLA. Bha eadar-dhealachadh mòr an uairsin eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, cuimhneachain eagal agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt mCLA Fos (X2(3) = 10.12, p = 0.018), gus am biodh am buidheann math a chaidh à bith (rangachadh cuibheasach = 12.93, p. = 0.038), ach cha do sheall na buidhnean bochd a chaidh à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 5.143, p> 0.999) no na buidhnean ath-ghairm eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 14.00, p = 0.063) mòran nas motha na Fos abairt ann am mCLA.an coimeas ris a 'bhuidheann cèidse dachaigh (Figear 5E).接下来, 在 mcla中 的 fos 表达, 良好 消退组、不良消 退 组、恐惧回忆综组着 差 异 (x2（3） = 10.12), p = 0.018）, 良好 (（（（（ （（（ Ìre cuibheasach Diff .= 12.93, p = 0.038), 但在mCLA 中， 弱消退（平均秩差 = 5.143, p > 0.999） 和恐惧回忆组3）未显示出更多的Fos 表达相对于家庭笼组（图E）. = 12.93, p = 0.038) ， 在 在 mcla 中 ， 弱消退 (平均 秩差 秩差 秩差 = 5.143 ， p> 0.999 忼） 咉 咈 咉 忼 咈 忼 忼 咉 咈 忼 咉 咼meud = 14.00 ， p = 0.063） 未 显示 出 更 多 的fos 表达 表达 的 fos 表达 表达 的 fos 表达相对于家庭笼组（图5E）。 Mar a nì thu, bidh Fos agus mCLA a’ faighinn a-mach mu dheidhinn an t-saoghail анием, группой с отзывом о страхе agus группой с домашней клеткой (X2(3) = 10,12, p = 0,018), тпак, пошей угашения (средняя разность рангов = 12,93, p = 0,038), но в mCLA ни слабое угасание (средняя разность рангов = 12,93, p = 0,038), но в mCLA ни слабое угасание (средняя разность разность рангов , p тзыва страха (средняя разница рангов = 14,00, p = 0,999) = 0,063 ) Airson an àireamh de luchd-cleachdaidh Много Fos по сравнению с группой с домашней клеткой 5). A bharrachd air an sin, bha eadar-dhealachadh mòr ann an abairt Fos ann am mCLA eadar a’ bhuidheann a chaidh à bith math, a’ bhuidheann bochd a chaidh à bith, a’ bhuidheann fios air ais eagal, agus am buidheann cealla dachaigh (X2(3) = 10.12, p = 0.018), mar sin, am math dol à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 12.93, p = 0.038), ach ann am mCLA cha do sheall iad a-mach à bith lag (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 5.143, p> 0.999) no buidheann ath-ghairm eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 14.00, p = 0.999) = 0.063) Ioma Fos abairt an coimeas ris a’ bhuidheann cealla dachaigh (Figear 5E).Ach, tha abairt Fos cruinneil ann am mCLA (rs = 0.321, p = 0.156) (Fig. 5F) no ann an ceallan IL mCLA càirdeil (rs = -0.121, p = 0.602) agus ath-ghairm à bith (Fig. 5H), gun eadar-dhealachadh mòr eadar buidhnean le deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus cealla dachaigh airson abairt Fos ann an ceallan dàimheil IL mCLA (X2(3) = 4.923, p = 0.178) (Figear 5G).
Chaidh gnìomhachd Fos àrdachadh ann am meadhan claustrum ann am radain le deagh chuimhne air a dhol à bith.(A) Sheall a’ bhuidheann ath-ghairm eagal, ach chan e na buidhnean eile, barrachd gnìomhachd Fos an taca ris a’ bhuidheann cealla dachaigh ann an aCLA.(B) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an aCLA agus cuimhne air a dhol à bith.(C) Cha robh abairt Fos ann an ceallan aCLA càirdeil IL gu mòr eadar buidhnean.(D) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an cùisean IL agus ath-ghairm à bith ann an aCLA.(E) Sheall a’ bhuidheann a chaidh à bith, ach chan e na buidhnean eile, barrachd gnìomhachd Fos ann am mCLA an taca ris a’ bhuidheann cealla dachaigh.(F) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos agus cuimhne air a dhol à bith ann am mCLA.(G) Cha robh abairt Fos ann an ceallan dàimheil IL mCLA gu mòr eadar buidhnean.(H) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an cùisean IL agus ath-ghairm à bith ann am mCLA.Tha bàraichean mearachd a’ riochdachadh claonadh àbhaisteach a’ mheadhan. *p <0.05. *p <0.05. *r <0,05. *p <0.05. *p <0.05. *p <0.05. *r <0,05. *p <0.05.
An uairsin, chaidh gnìomhachd Fos sònraichte cruinneil agus IL ann am mBLA agus pBLA a sgrùdadh anns a h-uile buidheann de radain.Cha robh eadar-dhealachadh mòr sam bith eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt Fos ann am mBLA (X2(3) = 0.944, p = 0.815) (Figear 6A).Cha robh eadar-dhealachadh mòr ann cuideachd eadar buidhnean le deagh ais-tharraing, droch ais-thionndadh, ath-ghairm eagal, agus abairt cealla dachaigh Fos ann an ceallan aoigheil IL mBLA (X2(3) = 0.518, p = 0.915) (Figear 6C).A bharrachd air an sin, cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos cruinneil ann am mBLA (rs = 0.126, p = 0.588) (Figear 6B) agus abairt Fos ann an ceallan dàimheil IL mBLA (rs = 0.200, p = 0.385) (rs = 0.200, p = 0.385).p = 0.385).Figear 6D) agus ath-ghairm à bith.Cha robh eadar-dhealachadh mòr ann cuideachd ann an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, cuimhne eagal, agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt Fos ann am pBLA (X2(3) = 4.246, p = 0.236) (Fig. 6E), agus cha robh eadar-dhealachadh mòr ann cuideachd. ann am pBLA Math.à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt Fos ann an ceallan dàimheil IL (X2(3) = 1.954, p = 0.582) (Figear 6G).Mu dheireadh, abairt Fos cruinneil ann am pBLA (rs = 0.070, p = 0.762) (Fig. 6F) agus abairt Fos ann an ceallan afferent pBLA IL (rs = 0.122, p = 0.597) agus ath-ghairm à bith (Fig. 6H).
Cha deach eadar-dhealachaidhean fa leth ann an gintinn à bith a mhapadh gu eadar-dhealachaidhean ann an abairt Fos anns an amygdala basolateral.(A) Cha robh eadar-dhealachaidhean mòra eadar buidhnean ann an abairt Fos ann am mBLA.(B) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos agus cuimhne air a dhol à bith ann am mBLA.(C) Cha robh abairt Fos ann an ceallan dàimheil IL mBLA gu mòr eadar buidhnean.(D) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an ceallan dàimheil IL agus ath-ghairm à bith ann am mBLA.(E) Cha robh eadar-dhealachaidhean mòra eadar buidhnean ann an abairt Fos ann am pBLA.(F) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos agus cuimhne air a dhol à bith ann am pBLA.(G) Cha robh abairt Fos ann an ceallan IL pBLA càirdeil gu mòr eadar buidhnean.(H) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an ceallan dàimheil IL agus ath-ghairm à bith ann am pBLA.Tha bàraichean mearachd a’ riochdachadh claonadh àbhaisteach a’ mheadhan.
Mu dheireadh, chaidh gnìomhachd Fos sònraichte cruinneil agus IL a sgrùdadh ann am mvHPC agus pvHPC anns a h-uile radain. Bha eadar-dhealachadh mòr am measg an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cèidse dachaigh ann an abairt Fos anns an mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) gus an deach an deagh dhol à bith (Mean Rank Diff. = 13.29 , p = 0.031), ach cha do nochd buidhnean droch dhol à bith (Mean Rank Diff. = 6.857, p> 0.999) no ath-ghairm eagal (Mean Rank Diff. = 8.000, p = 0.864) barrachd abairt Fos na am buidheann cèidse dachaigh (Fig. 7A). Bha eadar-dhealachadh mòr am measg an deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cèidse dachaigh ann an abairt Fos anns an mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) gus an deach an deagh dhol à bith (Mean Rank Diff. = 13.29 , p = 0.031), ach cha do nochd buidhnean droch dhol à bith (Mean Rank Diff. = 6.857, p> 0.999) no ath-ghairm eagal (Mean Rank Diff. = 8.000, p = 0.864) barrachd abairt Fos na am buidheann cèidse dachaigh (Fig. 7A). Меду группами схорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха agus домашними клеткалими налеткалими зница в экспрессии Fos в mvHPC (X2 (3) = 8,056, p = 0,045), так что хорошее угасание (средняя ранговая раз, 2) = 8,056, p = 0,045 = 0,031), но ни в группах с плохим угасанием (средняя ранговая разница = 6,857, p > 0,999), ни в руппе средняя ранговая разница = 6,857, p > 0,999), нговая разница = 8,000, p = 0,864) экспрессия Fos была выше, чем в группе с домашней клеткой (рис. 7А). Bha eadar-dhealachadh mòr ann an abairt mvHPC Fos eadar buidhnean le deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus ceallan dachaigh (X2(3) = 8.056, p = 0.045), agus mar sin chaidh dol à bith math (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 13.29), p = 0.031), ach cha robh an dàrna cuid anns a’ bhuidheann bochd a bha a’ dol à bith (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 6.857, p> 0.999) no anns a’ bhuidheann ath-ghairm eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 8.000, p = 0.864) bha Fos abairt nas àirde na anns a’ bhuidheann dachaigh.cealla (Fig. 7A). mvHPC 中Fos 表达的良好消送、不良消退、恐惧回忆和家庭笼组之间存在显睂 (0.0), 0.0 45 = 13.29 ， p = 0.031但无论是弱消退（平均秩差 = 6.857, p > 0.999 Fos 表达（图2）. mvhpc 中 fos 表达 的 消退 、不良消退 恐惧 回忆 和 家庭 笼组 之间 存在 显（ （ 56, p = 0.045） ， 良 好 （（平均 秩差 秩差 = 13.29） p = 0.031） ， 但 无论是 弱消退 （平均 秩差 秩差 = 6.857 ， p> 0.999） 还是 恐惧 （平均秩 秩差64） 组都 出 家庭 笼组 多 的 fos 表达 图 。。。。 ）））)）) Имелась значительная разница между группами «хорошо, "плохо", "припоминание страха" agus "dомаклеся" le mvHPC (X2(3) = 8,056, p = 0,045) и, следовательно, хорошая регрессия (средняя разница рангов = 13,29), p = 0,031), но группы со слабым угасанием (средняя разница рангов = 6,857, p> 0,999) agus воспоминаница рангов = 8,000, p = 0,864) показали более высокую экспрессию Fos, чем группа в домашней клетке (рис. 2). Bha eadar-dhealachadh mòr eadar na buidhnean math, dona, eagal, agus buidhnean cealla dachaigh airson abairt Fos ann am mvHPC (X2(3) = 8.056, p = 0.045) agus mar sin ais-thionndadh math (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 13.29), p = 0.031), ach sheall buidhnean le crìonadh lag (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 6.857, p> 0.999) agus cuimhneachain eagal (eadar-dhealachadh ìre cuibheasach = 8.000, p = 0.864) abairt Fos nas àirde na a’ bhuidheann ann an cèidse dachaigh (Fig. 2).7A).Ach, cha robh eadar-dhealachadh mòr ann (X2(3) = 4.893, p = 0.180) (Figear 7C).A bharrachd air an sin, cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos cruinneil ann am mvHPC (rs = -0.233, p = 0.309) (Figear 7B) agus abairt Fos ann an ceallan mvHPC co-cheangailte ri IL (rs = 0.056, p = 0.810) (Figear 7D).agus aithris air an dol à bith.A bharrachd air an sin, cha robh eadar-dhealachadh mòr eadar deagh dhol à bith, droch dhol à bith, ath-ghairm eagal, agus buidhnean cealla dachaigh ann an abairt Fos ann am pvHPC (X2(3) = 3.623, p = 0.353) (Figear 7E), agus cha robh eadar-dhealachaidhean mòra ann.eadar-dhealachadh ann an ais-thionndadh math de abairt Fos ann an ceallan IL a tha càirdeil do pvHPC, ais-thionndadh bochd, cuimhne eagal, agus buidhnean cealla dachaigh (X2(3) = 3.871, p = 0.276) (Fig. 7G).Mu dheireadh, cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos cruinne pvHPC (rs = −0.127, p = 0.584) (Figear 7F) agus abairt Fos ann an ceallan pvHPC IL-afferent (rs = 0.176, p = 0.447) agus a dhol à bith (Figear 7F) ).7H).
Tha faireachdainn Fos air àrdachadh ann an hippocampus ventral radain, a’ nochdadh deagh chuimhne air a dhol à bith.(A) Sheall a’ bhuidheann a chaidh à bith, ach chan e na buidhnean eile, barrachd faireachdainn de Fos ann am mvHPC an taca ris a’ bhuidheann cealla dachaigh.(B) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos agus cuimhne air a dhol à bith ann am mvPHC.(C) Cha robh abairt Fos ann an ceallan IL dàimheil mvHPC gu mòr eadar buidhnean.(D) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an cùisean IL agus ath-ghairm à bith ann am mvHPC.(E) Cha robh eadar-dhealachaidhean mòra eadar buidhnean ann an abairt Fos ann am pvHPC.(F) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos agus cuimhne air a dhol à bith ann am pvHPC.(G) Cha robh abairt Fos ann an ceallan IL dàimheil pVHPC gu mòr eadar buidhnean.(H) Cha robh co-dhàimh chudromach sam bith eadar abairt Fos ann an cùisean IL agus ath-ghairm à bith ann am pvHPC.Tha bàraichean mearachd a’ riochdachadh claonadh àbhaisteach a’ mheadhan. *p <0.05. *p <0.05. *r <0,05. *p <0.05. *p <0.05. *p <0.05. *r <0,05. *p <0.05.Sheall ar prìomh sgrùdadh airson a h-uile sgìre coimeas aig trì ìrean air an axis anteroposterior, ged a rinn sinn mion-sgrùdadh cuideachd air gach roinn a thuit sìos air an axis anteroposterior.Tha toraidhean nan sgrùdaidhean sin air an taisbeanadh ann an Clàr 1.
An seo rinn sinn deuchainn air an robh eadar-dhealachaidhean fa leth ann an ath-ghairm à bith air an nochdadh ann am pàtrain eadar-dhealaichte de ghnìomhachd dàimheil anns an cortex limbic as ìsle.Chun na crìche seo, rinn sinn measadh air gnìomhachd Fos ann an ro-mheasaidhean IL bhon thalamus paraventricular, claustrum, tonsil basolateral, agus hippocampus ventral às deidh ath-chluich à bith.Ann an ceallan le ro-mheasadh IL, lorg sinn gnìomhachd nas àirde ann an roinn posterior PVT ann am radain a bha a’ nochdadh deagh chuimhne air a dhol à bith an coimeas ri radain le droch dhol à bith.Cha robh eadar-dhealachaidhean sam bith ann an buaidhean IL bhon niuclas clavicular, hippocampus ventral, no tonsil basolateral.A bharrachd air ceallan IL-project, chaidh barrachd gnìomhachd neural fhaicinn ann an raointean taghte den claustrum radan agus hippocampus ventral le deagh rùn.Tha na co-dhùnaidhean againn a’ nochdadh gu bheil cuimhne shoirbheachail à bith air a chuir air dòigh le ro-mheasaidhean PVT sònraichte gu ceallan IL agus neo-IL anns an claustrum agus hippocampus ventral.
Fhuair sinn a-mach gu robh ro-innse PVT IL gnìomhach ann am radain a sheall gu robh deagh chuimhne air a dhol à bith, a tha co-chòrdail ri sgrùdadh o chionn ghoirid a sheall gu bheil feum air PVT airson a dhol à bith.Cha do chleachd an sgrùdadh seo làimhseachadh sònraichte fo-sgìre, ach sheall e gu robh feum air an dà chuid ro-mheasaidhean PVT air an amygdala meadhanach fadalach agus ro-mheasaidhean IL air PVT gus a dhol à bith a ghineadh.Tha na co-dhùnaidhean againn a’ nochdadh, a bharrachd air an t-sreath IL-PVT-CeL, gur dòcha gu bheil feum air inntrigeadh post-PVT a-steach gu IL cuideachd airson ath-ghairm quench.Mar sin, tha e a’ tionndadh a-mach gu bheil an dà chuid ceanglaichean IL èifeachdach agus dàimheil an sàs ann an ath-riochdachadh à bith.Is e an ath cheum cudromach a bhith a’ dearbhadh dè a dh’ adhbharaicheas pPVT a bhith a’ comharrachadh gintinn à bith aig ìre cuairte neural.A bharrachd air an dàimh le IL, tha sgrùdaidhean tracadh duct31,32 roimhe air sealltainn gu bheil pPVT a’ faighinn a-steach bhon ventral periaqueductal gray (vPAG), a tha co-cheangailte ri ionnsachadh à bith33,34,35,36.Ged nach deach àite vPAG ann an ath-ghairm à bith a stèidheachadh, tha ro-innse pPVT le vPAG na thagraiche tarraingeach air sgàth cho dlùth ‘s a tha iad agus mar a tha an dà roinn an sàs ann a bhith a’ gineadh fianais roimhe mu eagal a dhol à bith.
Is e taobh cudromach eile de na toraidhean PVT againn gu bheil iad speisealaichte air an axis anterior-posterior.Gu h-iongantach, tha gnìomhachd neuronal de ro-mheasadh PVT ann an IL co-cheangailte ris an t-suidheachadh giùlain eile, mar sin gu bheil gnìomhachd ro-mheasadh ro-PVT ann an IL co-cheangailte ri ath-ghairm eagal, fhad ‘s a tha ro-mheasadh pPVT gnìomhach às deidh a dhol à bith air ais air ais (ie, eagal).Chan eil an ioma-ghnèitheachd gnìomh seo taobh a-staigh a’ PVT na iongnadh leis an obair a rinneadh roimhe [air a dheasbad ann an 37].Tha eisimpleir iongantach de chuairteachadh gnìomh ann am PVT air nochdadh o chionn ghoirid ann an sgrùdadh a tha air feartan seòrsaichean cealla sònraichte ann am PVT a chomharrachadh.Tha an sgrùdadh seo a’ sealltainn gu bheil ceallan dopamine a tha a’ cur an cèill DRD2 air an cur an cèill sa mhòr-chuid ann am pPVT, a’ toirt a-steach an cortex forelimb, agus a’ freagairt brosnachaidhean dùbhlanach.Tha an dàrna àireamh-sluaigh cealla air a chuir an cèill sa mhòr-chuid ann an aPVT agus a’ comharrachadh a’ ghluasad gu staid de dh’ ùpraid fhis-eòlais ìosal agus a’ toirt a-steach cortex nan buill ìosal.Cha mhòr gu bheil na toraidhean againn a’ freagairt air a’ phàtran seo, leis gu bheil ceallan aPVT a tha a’ dealbhadh IL gnìomhach nuair a tha eagal air ais, fhad ‘s a tha ro-mheasaidhean pPVT gnìomhach agus beathaichean a’ nochdadh ìrean ìosal de dh’ eagal.Tha co-dhiù dà mhìneachadh comasach air an eadar-dhealachadh follaiseach.An toiseach, chan eil na seòrsaichean cealla ainmichte suidhichte a-mhàin ann an aon làrach ro-làimh den TVV.Mar sin, is dòcha gum buin ceallan pPVT gnìomhach IL-project ann am radain le deagh chuimhne à bith do chlas de cheallan a tha nas dualtaiche a bhith air an lorg ann an aPVT agus a’ comharrachadh gluasad gu staid arousal ìosal.Dh’ fhaodadh an aon rud a bhith fìor airson ceallan IL-project ann an aPVT air a ghnìomhachadh às deidh cuimhne eagal.San dàrna h-àite, tha sgrùdaidhean lorg roimhe air comharrachadh gu bheil pPVTan IL3-projecting ann, ged a tha coltas ann gu bheil cuid a’ tighinn bho cheallan anns a bheil DRD2, faodaidh seòrsaichean cealla eile pròiseict gu IL agus a bhith air an cur an gnìomh às deidh ath-riochdachadh soirbheachail de quenching.
Ged a b’ e amas an sgrùdaidh seo eadar-dhealachaidhean a chomharrachadh eadar radain a bha a’ taisbeanadh diofar phenotypes à bith, nochd na deuchainnean sin cuideachd dàta ùr co-cheangailte ri uidheaman cuimhne eagal.Gu inntinneach, lorg sinn barrachd gnìomhachd Fos aig an CLA roimhe ann am radain le cuimhne eagal.
Tha an clavicle air a shuidheachadh mar mheadhan conaltraidh cortical agus tha e an sàs ann am pròiseasan bho aonachadh mothachaidh gu aire agus cadal40,41,42,43.Chan eil mòran fianais ann air mar a tha an claustrum an sàs ann an suidheachadh eagal no faireachdainn eagal, ge-tà, tha rannsachadh na bu thràithe air sealltainn gu bheil faireachdainn eagal co-theacsach an sàs ann an gnìomhachd Fos anns a’ chlaustrum.Chaidh aithris o chionn ghoirid gu bheil casg air ro-mheasaidhean atresia don cortex entorhinal rè suidheachadh eagal co-theacsail a’ toirt bacadh air cruthachadh cuimhne fad-ùine, ged nach deach deuchainn a dhèanamh air an fheum aca air faireachdainn eagal.Anns an aon sgrùdadh, chaidh barrachd gnìomhachd Fos fhaicinn nuair a bha beathaichean fosgailte do àrainneachd ùr an taca ri luchagan a bha fosgailte do àrainneachd eòlach.Le seo san amharc, is dòcha gu bheil gnìomhachd CLA air a bheil sinn ag aithris an seo mar thoradh air a bhith fosgailte don chamara ùr aig àm deuchainn, seach eagal a bhith ga ath-ghairm fhèin.Gus gnìomh glasan ann an eagal agus giullachd suidheachaidh a chomharrachadh nas mionaidiche, bu chòir do sgrùdaidhean san àm ri teachd cleachdadh glasan cuimsichte a chleachdadh.
Ged a tha obair roimhe air sealltainn gu bheil PVT co-cheangailte ri faireachdainn cuimhne eagal, 45,46,47 cha do chunnaic sinn atharrachadh sam bith ann an abairt Fos iomlan ann am radain nuair a chuimhnich iad air eagal 48 uairean às deidh an suidheachadh.Faodar an eadar-dhealachadh seo a mhìneachadh le grunn fhactaran, a’ toirt a-steach obair roimhe a’ dèanamh deuchainn air eagal mu chuisean air leth anns an aon cho-theacsa anns an do thachair an suidheachadh, ach anns an deuchainn againn, chaidh deuchainn a dhèanamh ann an seòmar ùr.A bharrachd air an sin, chuir sinn euthan air na beathaichean againn 60 mionaid às deidh deuchainn, agus chleachd an obair roimhe puing ùine de 90 mionaid.Mu dheireadh, ann an sgrùdaidhean roimhe, chaidh an deuchainn a dhèanamh ann an seòmar far am b ’urrainn dha na beathaichean freagairt le miann, ach san obair againn, chaidh radain a dhearbhadh gun fhreagairt miann.Fhad ‘s a tha seo a’ ceadachadh ìre de chasg le cumhachan, tha fianais ann gu bheil leigeil le beathaichean casg a chuir air cuideam biadh fhaighinn fhad ‘s a tha iad a’ dèanamh deuchainn a bheil eagal orra gu bheil cuisean a ’cruthachadh còmhstri brosnachail (ie, eagal an aghaidh duais), a tha na phrìomh adhbhar brosnachail.com-pàirteachadh PVT48, 49. .
Tha fios gu bheil an amygdala basolateral an sàs ann a bhith a’ faighinn eagal à bith50,51 agus tha fianais ann gu bheil ro-mheasaidhean BLA gu IL cuideachd an sàs sa phròiseas seo23.Ach, chan eil e soilleir a bheil am BLA agus na ceanglaichean aige an sàs anns an tilleadh à bith.Tha sgrùdaidhean ìomhaighean23,28 air barrachd gnìomhachd BLA a nochdadh ann am beathaichean a’ cuimhneachadh air cuimhneachain fad às.Ged nach do sheall an obair a rinn sinn roimhe seo eadar-dhealachadh sam bith ann an gnìomhachd BLA eadar radain a chaidh à bith math agus dona, tha na co-dhùnaidhean againn an seo a’ nochdadh nach bi ath-ghairm à bith mar as trice a’ toirt buaidh air BLA no gnìomhachd ann a bhith a’ ro-innse BLA IL.Co-chòrdail ris na co-dhùnaidhean againn, ged a tha sgrùdaidhean làimhseachaidh cuairteachaidh a’ nochdadh gu bheil cuir a-steach IL don BLA cudromach airson ionnsachadh a dhol à bith, chan eil iad riatanach airson cuimhne a dhol à bith.Ach, chan urrainnear dearmad a dhèanamh air àite BLA gu tur leis gu bheil fianais o chionn ghoirid a’ nochdadh gu bheil feum air cuid de sheòrsan cealla anns a’ BLA gus a dhol à bith.
Gu sònraichte, cha tug ath-ghairm eagal gu gnìomh Fos anns a ’BLA, leis gu bheil sgrùdaidhean lesion, drogaichean agus ìomhaighean roimhe air an raon seo a thoirt a-steach ann an faireachdainn eagal agus / no ath-dhaingneachadh eagal às deidh faighinn air ais54,55,56,57.Tha an dàta a tha air a thaisbeanadh an seo a’ cothlamadh subnucleus basal agus lateral an amygdala, agus tha dàta roimhe a’ nochdadh gu bheil faireachdainn eagal a’ stiùireadh gnìomhachd Fos air taobh dorsal an niuclas taobhach.Rinn sinn mion-sgrùdadh air an dàta bunaiteach agus taobhach fa leth, ach cha robh eadar-dhealachadh sam bith anns gach cùis (dàta nach deach a shealltainn) agus thuit an dà raon anns an dàta a tha sinn a’ taisbeanadh an seo.Cha do rinn sinn mion-sgrùdadh air fo-roinnean den amygdala taobhach, agus mar sin dh’ fhaodadh atharrachaidhean sònraichte san raon seo a bhith air am falach.Tha comas eile gun atharrachadh sam bith ann an gnìomhachd Fos ann am BLA mar thoradh air àm cuimhneachain eagal an taca ri suidheachadh.Tha cuid de dh’ obair roimhe air sealltainn gu bheil na tha BLA a’ cur ri faireachdainn eagal a’ dol sìos le ùine às deidh an suidheachadh, gus am bi an abairt sin an urra ri BLA aig 24 uairean às deidh suidheachadh suidheachadh ach neo-eisimeileach aig 7 latha (faic 45 ach faic 58).thachair 48 uairean às deidh trèanadh, a’ ciallachadh gu bheil an dìth atharrachaidh ann an gnìomhachd Fos aig an àm seo dualtach a bhith a’ nochdadh atharrachaidhean an urra ri ùine ann an com-pàirteachadh BLA ann an faireachdainn eagal.
Mu dheireadh, lorg sinn fianais gu bheil cuimhne soirbheachail à bith co-cheangailte ris an hippocampus ventral.Tha seo àbhaisteach do vHPCs “eadar-mheadhanach” leis nach robh an aon phàtran ri fhaicinn san roinn posterior.Co-chòrdail ri obair roimhe, cha do lorg sinn atharrachadh sam bith ann an gnìomhachd Fos ann an vHPC ILs càirdeil.Tha fianais susbainteach ann gu bheil feum air vHPC28,60,61 airson eagal a thoirt gu buil nuair a tha CS a’ tachairt taobh a-muigh a’ cho-theacsa anns a bheil crìonadh a’ tachairt, agus gu bheil seo an urra gu ìre co-dhiù air inntrigeadh vHPC a-steach gu IL13.Stèidhichte air na co-dhùnaidhean roimhe seo, bhiodh sinn a’ dùileachadh gum biodh droch lughdachadh co-cheangailte ri barrachd gnìomhachd IL ris an robh dùil de vHPC.Ach, cha b’ ann mar seo a bha seo leis nach robh eadar-dhealachadh sam bith ann an gnìomhachd Fos ann an vHPCs le bileag retrograde le ro-mheasadh IL no ceallan gun leubail ann an vHPCn.Tha seo a’ moladh gum faodadh neo-chomas cuimhne a bhith air seargadh ann an co-theacsa seargadh inneal eile seach eagal ath-nuadhachaidh.
Tha e cudromach toirt fa-near cuid de na crìochan dealbhaidh is anailis gnèitheach agus mar a bheir iad buaidh air ar co-dhùnaidhean.An toiseach, roinn sinn beathaichean ann an trian àrda is ìosal, agus luchagan gu “math” agus “dona” stèidhichte air sgòran cuimhneachaidh à bith.Tha seo air a dhèanamh gus sgeamaichean buidhne a sheachnadh a bhios a’ roinn bheathaichean gu buidhnean fa leth bho mheadhan an t-sgaoilidh, no sgeamaichean buidhne a bhios a’ dùnadh bheathaichean a-mach à meadhan an t-sgaoilidh, leithid dealachadh le meadhan no coimeas eadar na trian àrda is ìosal de radain. .tha sinn airson an suidheachadh seo a sheachnadh leis nach eil an sgaradh meadhanach a’ nochdadh caochlaidheachd fhreagairtean daonna gu trauma a tha sinn a’ feuchainn ri modaladh.A bharrachd air an sin, fhad ‘s a thathar a’ dèanamh coimeas eadar na trian àrda is ìosal de radain a leigeas leinn coimeas a dhèanamh eadar buidhnean den aon mheud, tha an dòigh-obrach seo a’ seachnadh bheathaichean aig cridhe an cuairteachaidh agus chan eil e gu ceart a’ nochdadh caochlaideachd ann an ath-bheachdan air dochann.Ged a dh’ fhaodadh an dòigh-obrach againn fulang le duilgheadasan le eadar-dhealachadh ioma-ghnèitheach agus a’ dèanamh coimeas eadar buidhnean le meudan sampall neo-ionann, tha e a’ glacadh na tha sinn a’ feuchainn ri atharrais nas fheàrr na dòighean eile.
Tha na toraidhean a tha air an taisbeanadh an seo gar cuideachadh gus tuigse nas fheàrr fhaighinn air mar a tha eadar-dhealachaidhean fa leth ann an cuimhne air a dhol à bith air an nochdadh ann an eadar-dhealachaidhean ann an gnìomhachd cuairteachaidh neural.Is dòcha gu bheil na co-dhùnaidhean againn buntainneach ri eas-òrdugh cuideam post-traumatic, a tha aithnichte gu bheil e co-cheangailte ri cus eagal agus neo-chomas cuir às do fhreagairtean eagal.Tha sinn a’ sealltainn gu bheil eadar-dhealachaidhean ann an ath-ghairm à bith co-cheangailte ri eadar-dhealachaidhean ann an gnìomhachd neural gnèitheach agus taobh a-muigh air a ro-mheasadh air IL.Chaidh na h-eadar-dhealachaidhean sin a sgaoileadh thairis air roinnean sònraichte air an axis anteroposterior, a’ nochdadh tuilleadh cho cudromach sa tha e measadh gnìomhachd eanchainn aig ìre fo-roinneil.Tha eas-bhuannachdan an dòigh-obrach làithreach a’ toirt a-steach iomchaidheachd an sgrùdaidh agus am fòcas air creimich fireann.Bu chòir do rannsachadh san àm ri teachd na h-innealan neurobio-eòlasach a tha mar bhunait air ionnsachadh à bith ann an creimich boireann a dhearbhadh agus dòighean a chleachdadh gus co-dhùnaidhean adhbharach a tharraing.
Gheibhear na stòran-dàta a chaidh a chleachdadh agus/no air an sgrùdadh san sgrùdadh làithreach bho na h-ùghdaran fa-leth ma thèid iarraidh reusanta.
Suidheachadh IP Pavlov: sgrùdadh air gnìomhachd eòlas-inntinn an cortex cerebral.(Clò Oilthigh Oxford, 1927).
Rothbaum, BO, & Davis, M. A' cur phrionnsabalan ionnsachaidh an sàs ann an làimhseachadh ath-bhualaidhean às dèidh trauma. Rothbaum, BO, & Davis, M. A' cur phrionnsabalan ionnsachaidh an sàs ann an làimhseachadh ath-bhualaidhean às dèidh trauma.Rotbaum BO agus Davis M. A' cur phrionnsabalan ionnsachaidh an sàs ann an làimhseachadh ath-bhualaidhean post-traumatic.Rotbaum BO agus Davis M. Cur an gnìomh phrionnsabalan ionnsachaidh ann an làimhseachadh ath-bhualaidhean post-traumatic.stàladh.Colaiste New York.an saidheans.1008(1), 112-121 (2003).
Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Lèirmheas air leigheas nochdaidh: inbhe òir airson làimhseachadh PTSD. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Lèirmheas air leigheas nochdaidh: inbhe òir airson làimhseachadh PTSD.Rauch SA, Eftekhari A. agus Ruzek DI Lèirmheas air leigheas nochdaidh: an làimhseachadh àbhaisteach òir airson eas-òrdugh cuideam posttraumatic. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI, 露疗法 回 顾:PTSD, 治疗的黄金标准。 Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Lèirmheas air leigheas nochdaidh: An inbhe òir airson làimhseachadh PTSD.Rauch, SA, Eftekhari, A. agus Ruzek, DI Lèirmheas air leigheas nochdaidh: an làimhseachadh àbhaisteach òir airson eas-òrdugh cuideam posttraumatic.J. Ath-bheothachadh.leasachadh lochan-tasgaidh 49, 679–687.https://doi.org/10.1682/jrrd.2011.08.0152 (2012).
Foa, EB Leigheas nochdaidh fada: san àm a dh'fhalbh, san latha an-diugh agus san àm ri teachd.Brùthadh Imcheist 28, 1043–1047.https://doi.org/10.1002/da.20907 (2011).
Mr Millard et al.Adhbharan a tha ann agus a chaidh fhaighinn airson call cuimhne ann an eas-òrdugh cuideam post-traumatic: toraidhean bho sgrùdadh càraid.J. Fear-inntinn.tanca stòraidh.42(7), 515-520 (2008).
Mr Millard et al.Bunait neurobio-eòlasach an neo-chomas cuimhne a chumail air cuimhneachain a tha a ’dol sìos ann an eas-òrdugh cuideam post-traumatic.bith-eòlas.Eòlas-inntinn.66(12), 1075-1082 (2009).
Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Eadar-dhealachaidhean fa leth ann an eagal: A’ dealachadh reactivity eagal agus phenotypes faighinn seachad air eagal. Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Eadar-dhealachaidhean fa leth ann an eagal: A’ dealachadh reactivity eagal agus phenotypes faighinn seachad air eagal.Bush, DEA, Sautre-Baillon, F. agus LeDoux, JE Eadar-dhealachaidhean fa leth ann an eagal: a’ comharrachadh phenotypes de reactivity eagal agus ath-shuidheachadh eagal. Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE 恐惧的个体差 异: Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Eadar-dhealachaidhean fa leth ann an eagal: aonaranachd freagairt eagal agus clàr ath-bheothachaidh eagal.Bush, DEA, Sautre-Baillon, F. agus LeDoux, JE Eadar-dhealachaidhean fa leth ann an eagal: iomallachd freagairtean eagal agus phenotype ath-bheothachadh eagal.J. Trauma.cuideam 20(4), 413–422 (2007).
Russo, AS & Parsons, RG Tha freagairt eagallach fuaimneach ann am radain a’ ro-innse atharrachadh eadar-fa leth ann an eagal a dhol à bith. Russo, AS & Parsons, RG Tha freagairt eagallach fuaimneach ann am radain a’ ro-innse atharrachadh eadar-fa leth ann an eagal a dhol à bith.Russo, AS agus Parsons, RG Tha freagairt eagallach fuaimneach ann am radain a’ ro-innse eadar-dhealachaidhean fa leth ann an eagal a dhol à bith. Russo, AS & Parsons, RG 大鼠的声学惊吓反应 预测恐惧消退的个体差异. Russo, AS & Parsons, RGRusso, AS agus Parsons, RG Tha freagairt eagallach fuaimneach ann am radain a’ ro-innse eadar-dhealachaidhean fa leth ann an eagal a dhol à bith.Neurobiology.sgrùdadh.Cuimhne.139, 157–164 (2017).
Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Tha caochlaidheachd fa leth ann a bhith a’ cuimhneachadh air eagal a dhol à bith co-cheangailte ri fosphorylation de phròtain kinase gnìomhaichte le mitogen anns an cortex infralimbic. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Tha caochlaidheachd fa leth ann a bhith a’ cuimhneachadh air eagal a dhol à bith co-cheangailte ri fosphorylation de phròtain kinase gnìomhaichte le mitogen anns an cortex infralimbic.Russo, AS, Lee, J. agus Parsons, RG Tha caochlaidheachd fa leth ann an eagal a’ cuimhneachadh air a dhol à bith co-cheangailte ri fosphorylation pròtain kinase air a ghnìomhachadh le mitogen anns an cortex infralimbic. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, R.G. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Tha cuimhne air eagal a’ seargadh co-cheangailte ri eadar-dhealachaidhean fa leth ann am fosphorification iomaill.Russo, AS, Lee, J. agus Parsons, RG Tha eadar-dhealachaidhean fa leth ann an eagal a dhol à bith aig àm ath-ghairm co-cheangailte ri fosphorylation de kinases pròtain gnìomhaichte le mitogen anns an cortex ball as ìsle.Psychopharmacology 236 (7), 2039-2048 (2019).